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GIF1(GU797900-GU798049, Wang et al. 2010), OsCIN2(AY340072, Wang et al. 2008), WB1(Os04t0413500, Wang et al. 2018), 位于同一基因位點...

GIF1，在水稻籽粒發(fā)育時，控制著蔗糖運輸卸載和灌漿。普通栽培稻的等位基因灌漿好、籽粒飽滿。

【突變體表型】

Wang等從中花11的突變體中篩選到一株灌漿有缺陷的突變體gif1(grain incomplete filling 1)，突變體在形態(tài)和結實率上表現(xiàn)正常，但灌漿程度比野生型低、籽粒淀粉粒排列松散、堊白度高，最終的粒重比野生型低24%、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量也明顯比野生型低(Wang et al., 2008)。

【生物學功能】

WB1調(diào)控水稻胚乳發(fā)育。相比野生型，wb1穎殼棕色，每穗穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)、結實率顯著下降，堊白率和堊白度分別94.8%和47.6%，種子的長、寬、厚都顯著下降，千粒重下降約34%，直鏈淀粉和支鏈淀粉含量顯著降低，膠稠稠度、糙米率、精米率和整精米率顯著下降。wb1胚乳中淀粉顆粒球形松散堆積，與野生型密集不規(guī)則多面體淀粉顆粒形成對比（Wang et al. 2018）。

GIF蛋白控制稻米組織包括谷物中的淀粉數(shù)量。現(xiàn)代栽培稻的GIF1 因有嚴格的組織表達特異性，有利于籽粒灌漿，提高水稻產(chǎn)量；野生稻的基因表達部位則不同，不利于灌漿而低產(chǎn)。

GIF1 因負責控制蔗糖酶（轉(zhuǎn)化酶）的活性，蔗糖酶位于細胞壁上，它把蔗糖轉(zhuǎn)化成用于制造淀粉的物質(zhì)。蔗糖酶對于水稻谷粒發(fā)育過程中的淀粉形成很重要。如果蔗糖酶不活躍，水稻植株可能就無法制造飽滿可食用的谷粒。

【定位與克隆】

GIF1基因初步定位于水稻第4染色體，后精確至32 kb大小的區(qū)間。RT-PCR分析和功能互補實驗表明，Os04g33740基因即GIF基因，cDNA全長2089bp，包含7個外顯子，編碼598個氨基酸組成的蛋白產(chǎn)物，而gif1 突變體的等位基因則發(fā)生一個堿基的缺失。分析表明，GIF蛋白是一種細胞壁轉(zhuǎn)化酵素，序列上與玉米的Mn1 和西紅柿的LIN5 高度相似（Wang et al. 2008）。

【評論】

增加每一粒稻米的重量――名為籽粒灌漿――曾經(jīng)并且依然是人們選擇水稻的目標。之前的研究為一些基因分離出了QTL，然而Wang等人則報告了這一整個過程的一種關鍵調(diào)節(jié)物，一種細胞壁轉(zhuǎn)化酵素，能夠控制稻米組織，包括谷物中的淀粉數(shù)量。他們發(fā)現(xiàn)，GRAIN INCOMPLETE FILLING 1(GIF1)利用一種突變篩子，同時將GIF1植入轉(zhuǎn)基因水稻，從而確認其功能。Wang等人還對這種基因的歷史進行了研究，進而證明它的啟動區(qū)在馴養(yǎng)水稻的過程中經(jīng)歷了一次選擇清掃，這就像人們預期的那樣。更進一步的研究如今將聚焦這一領域，以便更多地利用這一基因。

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